運動訓練超量恢復學及適應理論演進論文
運用“模型”揭示和解釋運動能力在訓練中的發展和變化是運動訓練科學研究的一個重要領域，也是當前和未來發展的一個重要趨勢。從“模型”的功能來看，它始終從兩個方面影響著運動訓練，首先是從源頭探索運動訓練對人體機能的影響，試圖解釋機能能力在運動訓練刺激下產生變化的機制問題，被視為運動訓練的生物學基礎；其次是研究“負荷—疲勞—適應”之間的關系，試圖對運動訓練的過程和結果進行診斷、預測和控制，使運動訓練成為一個可操作的科學化過程，也被看作是實現訓練科學化的關鍵。
自20世紀60年代以來，運動訓練領域相繼出現了多種不同的解釋運動能力在訓練中變化的理論模型，其中最具影響的為超量恢復學說和適應理論。這些學說和理論不僅促進了競技運動訓練的發展，而且也引起各種學術觀點的爭論。本文擬對超量恢復和適應理論的起源、發展和演變進行梳理，對從20世紀20年代就已經提出來的肌糖原超量恢復現象，到之后出現的運動訓練超量恢復學說，再到目前以“適應”理論為基礎和背景的各種“模型”進行分析，以期推進和提升我國運動訓練領域對該問題的認識。
1超量恢復學說的起源與發展
1、1肌糖原的超量恢復
人的運動能力為什么可以通過運動得到提高？人體的運動器官和系統為什么可以在運動訓練中得到壯大？這樣的問題是運動訓練（包括競技運動訓練和大眾健身訓練）的基礎和依據，是一個自運動訓練進入科學化時代以來人們就開始關注的熱點，也是迄今為止運動科學研究的一個重要領域。
早在19世紀末，一些生理學家就開始注意到運動對人體生理功能的影響。1890—1900年期間，德國科學家蘇恩茨（N。Zuntz）就運用氧耗和二氧化碳代謝的方法測試人在安靜和運動時的呼吸交換率（RER），他們的研究發現，人體運動的能量主要取決于膳食[59]，不同的膳食，脂肪、蛋白質或碳水化合物導致肌肉工作時能量代謝的不同。在這一時期，法國科學家薩爾考維斯基（E。Salkowski）第一個發現了肌肉收縮過程中無機磷酸鹽從有機化合物中的釋放現象[59]，為之后人體運動能量代謝的研究奠定了基礎。20世紀初，德國人洛克斯（Roux）在《機體發展機制的報告和論文》[44]一書中，分析和總結了大量有關人體機能能力在運動過程中變化的研究成果，認為導致機體能力增加或降低的主要原因很可能與機體器官細胞的蛋白質質量的增長（肥大）或下降（萎縮）有關。
在同一時期，一些科學家開始從另一個角度對人體運動進行觀察和研究。1919年，諾貝爾獎獲得者、丹麥科學家科汝（J。Krogh）和林德哈德（J。Lindhard）發現，人的攝氧量在運動后5~10min仍高于基礎代謝水平的現象[31]，表明肌肉收縮的停止并不意味著機體運動功能和能量代謝活動的終止，參與運動的器官和系統在運動停止后仍需要一定的時間使其機能恢復到安靜狀態。該研究不僅為之后希爾（A。V。Hill）等人發現“氧債”的形成與消除現象奠定了基礎，更為重要的是拓寬了對運動訓練的認識，將運動結束后的機體活動納入到運動訓練的范疇，開啟了“運動后恢復”（Post—exerciserecovery）這一新的研究領域。在此之后，人們開始關注運動對人體能量代謝的影響以及運動后人體能量代謝的變化等問題，這一研究領域的開啟及其后續研究無疑為“超量恢復”學說的形成建立了研究基礎。
進入20世紀20年代之后，世界上一批運動生理和生化學者發現，肌肉中的磷酸肌酸（phosphocreatine）隨著肌肉的收縮出現下降，而在收縮后的恢復期又出現合成，這是最早對能量物質在運動中的消耗和再合成的研究。具有代表性的為德國的埃博登（G。Embden）和阿德勒（E。Ad—ler）[18]，美國的費斯克（C。H。Fiske）和蘇巴羅夫（L。Subba—row）[19]、英國的P。艾格萊通（P。Eggleton）和G。P。艾格萊通（G。P。Eggleton）[17]等人的研究。他們的研究都證明，運動訓練可以導致骨骼肌的糖原、肌氨酸和磷酸肌酸儲備的增加，這是從能量代謝角度對“超量恢復”的早期發現。
對人體運動時出現“超量恢復”現象的重要發現來自于瑞典的博格斯通（J。Bergstr塵）和胡爾特曼（E。Hultman）等人的研究。需要強調的是，他們在研究中首次使用了人體肌肉生物活檢針刺技術，該技術翻開了運動生理學和生物化學研究新的一頁，對其后的研究產生了重大影響和積極推動作用。從營養的角度探索不同能量物質對肌肉力竭性持續收縮時間的影響，是他們最初的研究設想[7]，其結果發現，人體力竭性運動的時間與參與運動肌肉的肌糖原儲備量高度相關，以蛋白質和脂肪類為主的食物會降低肌糖原的儲備并進而減少力竭性運動的時間，而補充碳水化合物為主的食物可以明顯增加肌糖原恢復水平并延長運動時間。1966年，他們在世界權威刊物《自然》（Nature）上發表了題為“Muscleglycogensynthesisafterexercise：anenhancingfactorlocalizedtothemusclecellsinman”的論文[9]，該研究后來成為“肌糖原超量恢復”（Glycogensuper—compensation）和“碳水化合物負荷”（Carbohydrateloading）兩個著名經典學說提出的重要基礎。他們的研究發現，以1200kpm/min的負荷單腿騎功率車的極限運動后，運動腿的肌糖原含量迅速下降接近枯竭，但在補充高碳水化合物的條件下，訓練停止后的第1天肌糖原開始快速恢復并達到未運動腿的水平，第2和第3天肌糖原儲備繼續增加并達到初始量2倍的水平（圖1）。1967年，該項目的主要參與者胡爾特曼在其發表的綜述文章中指出，“一系列的研究結果已經證明，參與工作肌肉中的肌糖原儲備是限制肌肉長時間從事大負荷運動的主要因素”[21]。這一結論已經超出研究者原實驗的“營養”設計初衷，從能量代謝的角度為日后肌糖原“超量恢復”的提出奠定了基礎。
1、2運動訓練“超量恢復”學說的提出與核心
20世紀40~50年代，一些原蘇聯科學家開始對運動對肌肉的影響這一命題產生興趣，最突出的是著名生理學家帕拉丁（A。V。Palladin）和他所率領的研究團隊。他們從20世紀30年代就開始進行肌肉運動的能量代謝研究，相繼發現運動訓練可以提高磷酸原和肌糖原的水平和肌肉黃素的含量[39]。在他們的研究基礎上，原蘇聯列寧格勒體育學院生物化學部主任，后被譽為蘇聯運動生物化學奠基人的雅客夫列夫（N。N。Jakowlev）為首的一些蘇聯學者，注意到肌糖原儲備和營養補充對運動能力影響的問題，開始從運動生物化學的角度進行這方面的研究。1948年，與雅客夫列夫在同一研究所工作的雅姆珀里斯卡婭（L。I。Yampolyskaya）博士，運用電刺激的方法對冬蛙運動后肌糖原儲備的變化進行了測試。她的實驗結果表明，冬蛙肌肉在104次/min收縮頻率下肌糖原出現持續的下降，在刺激停止后的休息期肌糖原出現明顯和穩定的超量恢復現象，肌肉運動后肌糖原的超量恢復水平及其穩定性程度取決于肌肉收縮的強度和運動的持續時間[57]。在該研究中，作者根據人體負荷后肌糖原儲備出現的“下降、恢復和超量恢復”的特性，提出運用“超量恢復”解釋運動訓練對人體機能能力影響作用的設想，即將運動訓練對人體機能能力產生影響作用的機制歸結為“超量恢復”。從時間上看，雅姆珀里斯卡婭在其研究論文中明確提出了“超量恢復”的概念，并對運動后肌糖原超量恢復的水平及其穩定程度做了初步的定性分析，盡管在她的文章中也提到包括雅客夫列夫在內的其他的一些原蘇聯學者的類似研究成果，但就目前所能看到的原蘇聯研究文獻中，該研究是最早提出肌糖原“超量恢復”名詞的文章。在該研究成果發表之后，雅客夫列夫也相繼通過實驗得到了運動后肌糖原儲備出現先下降，后恢復到初始水平，再后出現顯著性提高的類似結果，進一步證實了的確存在肌糖原超量恢復這一事實[25]。
雅客夫列夫和他的團隊不僅一直致力于運動訓練的生化基礎研究，而且，其研究密切結合訓練實踐，對訓練負荷、運動疲勞和超量恢復等問題非常關注，并成為他們長期的研究重點。1972年，他首次將“超量恢復”作為人體運動能力提高的生理機制，認為對運動員施加訓練負荷的主要目的就是打破機體已經形成的“內環境平衡”（Ho—moeostasis），運動能力的提高就是基于“超量恢復”機理的在更高的層次上建立新的“平衡”[26]。1975年，他又撰文對訓練過程中機體內環境的破壞與重建機理進行了深入分析，指出訓練負荷量和強度的增加是造成機體（特別是肌肉系統）出現“超量恢復”的主要途徑[27]。1977年，雅客夫列夫在專著《運動生物化學》中將“超量恢復”作為解釋運動訓練效果的生物學機制[28]，將運動負荷刺激下肌糖原的“下降—恢復—超量恢復”過程擴展到解釋整個人體機能能力的增長。
此后，“超量恢復”迅速成為運動訓練生物學“基礎”的一個重要組成部分[3—5]，并被延伸作為“超量負荷”（over—load）訓練原則的依據[11，54]（圖2）。“超量恢復”學說認為，機體在負荷的刺激下，其能量儲備、物質代謝以及神經調節系統的機能水平出現下降（疲勞），在負荷后這些機能能力不僅可以恢復到負荷前的初始水平，而且能夠在短期內超過初始水平，達到“超量恢復”的效果。如果在“超量恢復”階段適時給予新的負荷刺激，“負荷—疲勞—恢復—超量恢復”的過程則可以不斷地在更高的水平層次上周而復始的進行，由此使機體的能力得到不斷的持續提高[45]。
1、3“超量恢復”學說的發展和意義
總體上，“超量恢復”學說的形成可以分為兩個階段，肌糖原超量恢復階段和運動訓練超量恢復階段。從20世紀20年代到70年代初，超量恢復的概念主要還是被限定在基于肌糖原、磷酸原、線粒體以及一些相關酶類運動后出現“下降—恢復—超量恢復”的一種能量代謝現象。在此期間，包括原蘇聯在內的學者們基本都在進行著以負荷、疲勞、恢復和能量代謝為關鍵詞的生理生化研究。自20世紀70年代初，原蘇聯的雅客夫列夫將肌糖原超量恢復的概念擴展為運動訓練的超量恢復之后，該名詞及其理論就不再被限定在生理和生化領域，而被廣泛運用到運動訓練理論和實踐當中，成為解釋運動訓練效果變化以及訓練負荷與能力增長之間關系的基礎依據。
在能量代謝語境下的“超量恢復”至今仍然是運動生物學領域的研究重點和熱點。在瑞典博格斯通和胡爾特曼等人對肌糖原超量恢復的經典研究之后，人們開始將研究的視角轉向運動后的能量消耗和補充問題，并逐漸將其發展成一個相對獨立的研究領域。研究人員對運動后的能量恢復進行了更為細致的劃分，將從運動后即刻能量消耗的最低點到恢復到運動開始時的水平稱為“能量儲備的重新注入”（Repletionofenergystores），將超出能量儲備原有水平的部分稱為“超量恢復”（Supercompensation）。其后的一些研究基本圍繞著這2個階段進行，重點集中在不同能量物質運動后的補充性恢復和超量恢復的時間、幅度以及影響因素等問題。
在運動后能量物質的恢復（重新注入）方面，胡爾特曼等人[21]對肌肉的高能磷酸化合物（ATP）、磷酸肌酸（CP）和糖原等能量物質的恢復速度進行了研究，其結果表明，ATP—CP（磷酸原系統）的恢復明顯快于糖原，在運動終止后60sATP—CP就可以恢復到運動開始水平的70：左右，ATP的完全恢復大約需要2min，而CP的完全恢復則至少需要3min以上的時間。特爾君格（R。L。Terjung）等人[50]對不同類型肌纖維力竭訓練后糖原的恢復速度進行了研究，肌糖原運動后合成率最快的發生在氧化快肌（FOG），慢肌（SO）的合成速度比氧化快肌慢2倍左右，糖原合成速度最慢的是無氧快肌（FG）。他們的研究結果還發現，在力竭性運動后肌糖原的恢復在時間上并不是線性的，30~60min區間的糖原合成率最高，即運動后第1個30min和60min后的合成速度均低于第2個30min。另外，還有研究發現，運動后糖原的恢復分為快速和慢速2個階段，糖原的快速恢復期一般都發生在運動結束后的4~6h，在快速合成階段糖原的恢復速度主要取決于運動中糖原的消耗量，而在慢速階段則取決于胰島素的分泌水平[20，40]。
在運動后能量物質的超量恢復方面，以雅客夫列夫為代表的原蘇聯學者在20世紀60~70年代進行了大量研究，其研究發現，運動后肌糖原和磷酸原出現超量恢復的時間不同，肌糖原的超量恢復大約發生在運動結束后的1~24h，而磷酸原的超量恢復則早于肌糖原[15]。他們的研究還發現，糖原和磷酸原超量恢復發生的時間和程度與訓練強度密切相關，在短距離高強度游泳后，糖原和磷酸原均出現快速合成，而在長距離低強度游泳后，兩種能量物質的超量恢復速度和幅度均出現下降[6]。
雅客夫列夫和他的研究團隊在20世紀70年代中期將肌糖原超量恢復拓展為對整個運動訓練進行解釋的運動能力超量恢復學說之后，仍然繼續從運動生物學的角度為該學說的建立尋找更多的依據。1978年，他們在動物實驗中發現，骨骼肌線粒體蛋白在運動后即刻出現下降，而在1h恢復后實驗組的線粒體蛋白明顯高于對照組，從而認為肌肉線粒體也具有運動后的超量恢復現象[26]。在此之后的研究中，他們又發現磷酸元和肌糖原的超量恢復在慢肌的發生早于快肌的現象[30]。
無論是早期的磷酸原和肌糖原的超量恢復，還是之后由雅客夫列夫提出的作為解釋人體運動能力提高機制的超量恢復，都對競技運動訓練產生了重要和深遠的影響。在理論上，超量恢復學說突出了運動訓練的能量代謝基礎，認為能量代謝水平及其在訓練中的變化既是運動訓練的目標也是運動訓練的依據，使運動訓練過程的控制和效果的評價成為可能。同時，進一步強調了運動訓練對身體能力的“延時”作用，引發并促進了運動后能量代謝的研究，使之形成了一個相對獨立的研究領域，且至今仍是運動生物科學研究的重點和熱點，其相關研究結果不斷成為支撐和指導運動訓練的重要基礎和依據。在實踐上，人們通過“超量恢復”進一步認識到訓練負荷和機體恢復是2個對運動訓練效果具有同樣重要作用的因素，它們之間存在某種的關系，這種關系在很大程度上決定了運動訓練的質量和效率，在高度重視訓練負荷投入的同時，加強了對訓練后各器官和系統恢復的關注。
1、4超量恢復學說的不同觀點和爭論
自從將“超量恢復”作為解釋整個運動訓練的機制以來，該理論一方面在運動訓練領域得到迅速傳播和認可，成為運動訓練的重要基礎；另一方面，也受到運動科學界，尤其是運動生物學領域學者的廣泛質疑。
在20世紀60年代初，原蘇聯運動訓練學者馬特維也夫（Matwejew，L。P。）就將超量恢復作為運動訓練的重要基礎之一，認為人體競技能力的提高是一個“刺激—疲勞—恢復—超量恢復”的過程[32]。德國運動訓練學者溫奈克（Wei—neckJ。）在其專著《最佳訓練》（OptimalesTraining）中將“超量恢復”作為負荷與恢復最佳關系原則的生物學基礎，提出了能力下降、能力恢復和能力超量恢復的3個階段，同時也指出，如果訓練不當也會導致運動能力下降的風險[54]。加拿大運動訓練學者邦帕（BompaT。O。）和哈弗（HaffG。G。）在其對世界運動訓練極具影響的《周期———運動訓練理論與方法》一書中，將超量恢復和適應理論相結合，提出運動訓練將對運動員造成3種不同的結果，正常訓練、過度訓練和超量恢復。他們認為，“超量恢復是運動和能量再生之間的一種關系，它能夠在比賽前使運動員產生超量的機體適應，即生理的代謝和神經系統的喚醒”[11]。從這些有關論述來看，“超量恢復”理論的提出從能量代謝的角度為運動員機能能力的長期發展奠定了基礎，促使教練員在制定訓練計劃時高度關注負荷和恢復的關系，將不同能量物質的儲備、消耗和恢復作為影響運動能力發展的重要因素。
對雅客夫列夫“超量恢復”理論的質疑主要來自運動生理、生化領域。至今，歐美出版的運動生理學、運動醫學和運動生物化學著作中基本都不出現“超量恢復”理論的內容和表述[23，33，55]，說明這些具有指導運動訓練功能的書籍并沒有將“超量恢復”作為運動訓練的生理基礎。蒂—瑪瑞斯（deMarées）在其專著《運動生理學》中甚至明確指出：“所謂的‘超量恢復’至今仍然在許多方面缺乏科學的證據。”[16]霍爾曼（Hollmann）和海廷格爾（Hettinger）認為，將肌糖原等能量物質在運動訓練極限負荷條件下出現的短暫性超量恢復現象擴展到對整個運動訓練機制的程度，是該理論存在的主要問題，不能將肌糖原這一單一指標的超量恢復現象延伸擴展到解釋整個機體對運動訓練的適應[30]。齊默爾曼（Zimmermann）也強調，運動訓練的適應是一個長期的、帶有強烈個體特征的過程，而不像超量恢復模型描述的那樣簡單[1]。
2適應理論的起源與發展
2、1適應理論的提出及其在運動訓練領域的應用
20世紀30年代，先后在加拿大麥基爾大學和蒙特利爾大學執教，被譽為適應理論之父的塞利（H。Selye）從病理學的角度提出了生命的“應激”（Stress）和“適應”（adap—tation）問題[46]。他認為，“應激”和“適應”是各種生物體的基本特征，任何一種作用于人體器官的侵害性刺激都是由專門病源性和非專門病源性2個部分組成，機體對非專門病源刺激的反應被稱作“一般適應綜合癥”（generaladapta—tionsyndrome，GAS）。同時，“適應”還可以被分為不同的形式，如生理、心理、社會等不同的適應[47]。1956年，塞利出版了著名的《生命的應激》（TheStressofLife）一書[48]，標志著適應理論的問世。塞利將人體的“一般適應綜合癥”或“應激反應”視為一個過程，并且將其分為報警（A—larm）、抵抗（Resistance）和疲憊（Exhaustion）3個階段。報警階段是機體對刺激的一種生理喚醒和動員期，又分為沖擊階段（Shock）和抵抗沖擊階段（countershock）；抵抗階段是機體對刺激的防御和忍耐期；疲憊階段是機體對刺激抵抗力的喪失期。1976年，塞利又提出“局部適應”的問題，一些器官或功能可以通過蛋白質結構的改變而發生局部性的適應[49]。這一點對運動訓練尤其重要，通過專門有針對性的訓練可以優先發展某一器官或系統的機能。
從運動訓練的角度來看，塞利的適應理論為運動訓練構建了一個宏觀的生物學基礎，即人體對外在環境的自然適應過程。在該語境下，運動訓練以其各種不同的方式形成了多種不同的“應激源”（Stressors），訓練負荷就是外界對機體的一種刺激，而“適應”則是機體對訓練負荷的“代償性”變化，這種變化具有大小、快慢和優劣的特性，它的走向在很大程度上決定了運動能力的發展水平。在微觀上，適應理論的核心觀點“一般適應綜合癥”及其所包含的3個發展階段，極其形象地描述了人體與刺激的動態變換關系以及在該關系下運動能力的各種變化。當運動員受到訓練負荷的刺激時，機體首先進入“報警”反應，參與運動的各器官和系統的工作強度顯著提高，如神經—肌肉、心血管和能量代謝等系統的工作能力明顯增強。隨著負荷刺激的持續或增強，機體進入第2個應對級別，即抵抗階段，在此階段機體各器官與系統不斷與外來的負荷刺激進行對抗，刺激與抵抗形成膠著態勢。運動能力的增長主要發生在這個階段，機體在與訓練刺激對抗的過程中逐漸提升自身的能力，在功能和結構上逐漸產生適應性改變。然而，此時盡管生物體一直在抵抗外來刺激的壓力，但其自身也變得較為“脆弱”，也更易于受到其他外來刺激的沖擊，如運動員在持續疲勞狀態下更易于受到疾病和損傷等其他因素的干擾和侵害。在訓練負荷的持續壓力下，連續不斷的疲勞積累導致機體進入疲憊階段，在該階段雖然機體已經對訓練負荷產生了一定程度的適應，但在訓練負荷仍然保持高位水平甚至持續增加的情況下，其抵抗力就無法繼續與之抗衡，一個額外的高負荷或長時間高負荷的維持都會對機體造成破壞性的打擊，具體表現為競技能力的下降甚至過度訓練的發生。
2、2運動適應理論的發展和意義
塞利的應激—適應理論一經問世就受到競技訓練領域的關注。1960年，美國《徑賽技術》（TrackTechnique）雜志主編威爾特（F。Wilt）就認識到塞利的研究成果對運動訓練的重要指導意義，發表了題為“應激與訓練”（StressandTraining）的文章[56]。在文章中，他認為塞利提出的人體具有一個有限度的適應能力的觀點，為人們探索和解釋運動能力在訓練中變化的機制提供了一個嶄新的視角。隨后，澳大利亞游泳國家隊教練，悉尼大學講師卡爾利勒（F。Carlile）也發表了“運動員與應激適應”（TheAthleteandAdaptationtoStress）的文章[13]，認為運動員的訓練是一個機體對訓練負荷的適應過程，適宜的訓練負荷可以提高運動員的運動能力，而不足或過大的訓練負荷都會降低運動員的運動能力。同時，他還從適應理論的角度指出了當時運動訓練中存在的大量不科學的訓練方法和內容，提出應該從生物學、教育學和哲學等基礎學科的角度和層面加強競技訓練的研究。
早期接受適應理論并將其思想運用到運動訓練實踐的典型代表人物是美國著名游泳教練員康希爾曼（JamesCounsilman）博士。20世紀50年代，在美國印第安納大學擔任游泳教練的康希爾曼，在塞利適應理論剛一問世就將這一思想迅速引入他的訓練，以該理論作為指導思想建立了被稱為“印第安納系統”（TheIndianaSystem）的游泳訓練體系。1968年，在他撰寫的被譽為當代游泳訓練“圣經”的《游泳的科學》（TheScienceofSwimming）一書中[14]，就將最大適應應激、循序漸進和動機作為制定訓練計劃的三大原則，并將運動員訓練后的機體最大適應進一步分為不適應、疲勞、適應和超適應4個等級。他以1周的訓練為例（圖3），描述了運動員的訓練負荷和機能表現可能出現3種不同的結果：如果運動員的訓練負荷從周一到周五始終保持在“中等”水平的話，他的機體能力則處于“疲勞區域”，經過周六和周日的恢復其能力可以恢復到“適應區域”（A曲線）；如果運動員的訓練負荷較高，機體疲勞程度處于疲勞區域的下限（但沒有達到不適應區域），經過周末的恢復機能能力則可能出現“超適應”的水平（B曲線）；如果運動員的訓練負荷過大，機能能力下降到不適應區域，盡管他也經過了周末的休息，但他的機能能力水平仍然無法達到“適應區域”或“超適應區域”（C曲線）。顯然，康希爾曼的訓練引入了塞利適應理論的核心思想，基于適應理論的“預警、抵抗和衰弱”三段論將運動員的訓練結果分為提高（超適應）、保持（適應）和下降（不適應）3種不同的結果，而這些不同的訓練結果取決于訓練負荷的適時和適量的投入。
將塞利的適應理論系統運用于運動訓練領域的學者是愛沙尼亞塔爾圖大學的維祿（A。Viru）教授。20世紀80年代初，維祿開始運用適應理論指導運動訓練[52]，他把一般的非專門性反應，即應激反應，看作是人體專門適應形成的必備條件，一般應激水平的發展可以有力地支持特定系統適應能力的改善。他認為，訓練負荷是“應激源”，它必須是一個足夠大和有效的刺激，才會對機體產生作用。機體能力在負荷刺激的作用下出現障礙（疲勞），又隨著應激水平的提高形成新的平衡狀態（能力提高）。機體對刺激的適應是一個在中樞神經支配和調控下的過程，中樞神經協調并校正不同器官和系統在負荷下的協作機能，使機體出現一種“有效的訓練結果”。外界的刺激如果達不到或超出了神經中樞協調和控制的范圍，機體則可能對該刺激不做出反應或出現負面反應[1]。
2008年，維祿撰寫了《競技訓練的適應》（AdaptationinSportsTraining）一書[53]，從應激—適應的'角度全面和深入地詮釋了運動能力在訓練過程中的增長、保持和下降，是迄今將運動訓練放在機體適應背景下進行研究和討論的重要著作。該書對與運動密切關聯的神經—肌肉系統、內分泌系統和能量代謝系統在訓練刺激作用下的變化進行了研究，不僅從傳統的運動生理或運動生化層面對這些變化進行了闡述，而且，從運動適應的角度對這些變化的原因進行了分析。將“運動后恢復期”（Post—exerciseRecov—eryPeriod）作為一個章節進行專門論述，是該書的一個主要特點。維祿認為，肌肉收縮的停止并非意味著機體運動的結束，運動后的恢復同樣應納入運動訓練的范疇，應該關注各種重要能量物質運動后的恢復和超量恢復。在宏觀上，他將運動后機體的恢復分為2個階段和5個層面（圖4），在運動后幾分鐘到幾小時的快速恢復階段，機體一些主要功能指標，如心率、血壓、乳酸等，首先快速恢復到訓練前的安靜水平，之后機體內環境平衡也恢復到運動前的狀態，一些重要的在運動中大量消耗的能量物質儲備，如ATP—CP和糖原等，也在該階段被重新補充甚至出現超量恢復。在被稱為延遲恢復（Delayedrecovery）的階段，運動能力和機能將得到恢復和重建。關于延期恢復問題，維祿在書中強調，“關于身體機能和工作能力的延期恢復，一種錯誤的理解是該階段開始于第1階段的結束，然而該階段實際上應開始于運動的結束”[53]。也就是說，對于一些能量物質或機體能力來說，它們的恢復也同樣開始于運動結束的即刻，但它們的恢復和重建比那些在短時間內能夠快速恢復的功能和能量物質需要更長的時間，因此而貫穿快速和延遲恢復2個階段。
2、3基于運動適應理論的若干“模型”
隨著適應理論在運動訓練領域應用的發展，出現了若干基于該理論的運動機能模型，引起學術界的關注和研究。
加拿大的班尼斯特（E。W。Banister）和他的同事們從20世紀70年代開始關注運動訓練中刺激、疲勞和適應三者之間關系的問題，他們以大學生游泳運動員全年訓練的數據為素材，建立了游泳運動員的疲勞—能力數學模型[7，51]。1982年，班尼斯特正式提出了具有一般訓練意義的“疲勞—適應模型”（Fitness—FatigueModel）[8]，與雅客夫列夫提出的“超量恢復”這一運用疲勞單一因素解釋運動訓練效果的模型比較，該模型也被稱為運用疲勞和適應2個指標描述機能能力發展的雙因素模型（圖5）。班尼斯特認為，人體在負荷的刺激下會同時出現機體疲勞和適應2種反應，這2種相互對抗（antagonistic）的反應會根據負荷的變化而變化，且二者之間存在某種關系。在高負荷訓練的情況下，疲勞的上升快于適應，其曲線高于適應曲線，但隨著負荷的下降疲勞曲線的下降速度加快并逐漸與適應曲線出現交匯，其交匯點被認為是運動員出現最佳競技狀態的臨界點，重大比賽應該出現在該臨界點之后，即最佳競狀態區域出現。疲勞—適應雙因素模型不僅推導出競技能力長期發展的基本規律，而且給出了在一定負荷刺激下疲勞與適應的關系，人們可以通過實驗找到二者之間的關系，使運動訓練負荷過程的定量診斷和控制成為可能。
班尼斯特的疲勞—適應雙因素模型對賽前減量訓練具有重要指導意義，在某種意義上開啟了賽前訓練量化研究的先河。在其問世之后，人們運用該模型的思想或方法對多個運動項目進行了賽前訓練的研究[36]，同時也在其基礎上對模型本身進行了研究，提出了諸如“非線性模型”（nonlinearmodel）[12]等改進型賽前訓練模型。
盡管班尼斯特的雙因素模型已經比超量恢復模型有了很大的進步，人們可以借助該模型尋找負荷（疲勞）與適應（能力）之間的量化對應關系，預見未來競技能力（狀態）的發展水平，但是，該模型仍然存在其局限性，人們無法通過該模型對所有運動項目進行預測和評估，而只能對那些力竭性體能項目具有一定的指導意義。同時，該模型也不能區別不同的訓練刺激對機體造成的不同類型的疲勞，如神經疲勞、肌肉疲勞和心血管疲勞等，而只能從整體上構建刺激與疲勞和適應之間的關系，影響到模型的準確性。
20世紀80年代后期，人們開始意識到，人體運動能力的增長、保持和消退與人體運動生理學，尤其是能量代謝系統緊密相關，不能僅從投入（負荷刺激）和產出（能力改變）2個端口進行研究，而必須深入到訓練過程中探求其各個器官、系統的變化。在這方面，較為典型的研究成果是德國的馬德爾（Mader）的“機能儲備模型”（FunctionalReservesModel）[34]和諾依曼（Neumann）的“轉變—適應模型”（Change—AdaptationTimeDynamicModel）[37]。
20世紀80年代末，德國運動生理學者馬德爾教授從細胞代謝的層面研究了人體機能能力在負荷刺激下變化的問題。他認為，適應的個體因素藏匿在細胞遺傳的機制之后，細胞蛋白質分解與合成之間的關系是人體運動機能能力變化的主要原因，蛋白質自身所具有的衰弱、凋亡和再生時間以及在運動刺激條件下的分解與合成在很大程度上決定了人體運動能力的增長、保持或下降。因此，他提出，人體除了具有一個正常狀態下的細胞蛋白質標準代謝率之外，還存在一個在負荷作用下的“機能受限性”蛋白質代謝率的額外增長，如果該增長發生在那些對運動能力具有重要影響甚至決定性作用的蛋白質（線粒體等），則必然帶來機體運動能力的提高。當然，如果外來刺激（負荷）過小或者超過了機體的承受能力，都會影響到蛋白質的分解和合成率，具體表現為運動能力的停滯或下降。
在上述認識基礎上，馬德爾提出了“機能儲備模型”（圖6）。“最大機能容量”“適應儲備”“現實機能容量”“機能儲備”和“現實生理負荷”是機能儲備模型的5個關鍵元素。“最大機能容量”是人體已經具有的各種能力和一個尚未開發的“適應儲備”的總合，既反映了運動員當前已經具備的總體最高運動能力，也顯示出運動員的最大潛在能力儲備。“適應儲備”是一個受遺傳限制并可以枯竭的能力區域，它的空間越小表明運動員能力的可塑性越小，其下限代表著運動員目前所具備的運動水平，其上限是最大機能能力的頂端，也是運動能力的極限。“現時機能容量”是運動員各種子能力目前所具有的可供開發的潛能，它由“現時生理負荷”和“機能儲備”兩部分構成，前者是機體各種不同能力已具備的各自的現時狀態，也是至今為止機體對訓練的適應程度，后者是這些子能力可以支配但還未達到的機能儲備。上述三者之間的關系形象地揭示了訓練負荷的運用規律，在運動訓練中，如果運動員的“現時生理負荷量”越逼近“現時機能容量”，也就是說，“機能儲備”的余留量越少，說明訓練負荷量是最佳的。如果訓練負荷低于或超過了供支配的“現時機能”儲備，則表明訓練負荷的安排不正確。這兩種情況均會影響訓練的效果，過低的負荷不會引起機體的反應，機體也不會出現相應的適應，而過高的負荷同樣不會給機體帶來良性的適應，甚至造成過度訓練和損傷。同時，“現時機能容量”也是人體不同子能力的代名詞，各個“現時機能容量”之間以及其生理負荷與機能儲備的大小也存在區別和差異，它們既是有限的，又在一定范圍內是動態變化的。不同“現時機能容量”的總和構成了人體的“最大機能容量”，其中，不同的機能儲備又構成了總體的適應儲備，對不同機能儲備的挖掘，即生理負荷的不斷增長，也是對整個機體“適應儲備”上限的逼近[2]。
諾依曼在1991年提出了人體的“轉變—適應”模型[38]。該模型從時間的角度對機體細胞和組織在運動訓練負荷作用下的適應性變化進行了解釋，提出了機體各器官系統受到足夠大的外來刺激時會產生“轉變”，在反復施加負荷的條件下則出現“適應”，具體表現為機能能力的提高。同時，該理論還根據各器官系統的適應形成在時間上的不同，將適應的過程劃分為4個階段并為各個階段的實現給予了明確的時間期限（圖7）。
由圖7可見，人體對運動訓練產生適應性改變首先發生在神經—肌肉系統的層面，在7~10天的訓練中，肌肉細胞中的底物和神經對肌肉的支配程序出現相應的變化。在之后的10~20天訓練中，機體的能量儲備出現顯著性增加，肌肉蛋白質的結構也同時出現變化。隨后，運動適應進入第3個階段，具體表現為能量物質的動員和轉換速度加快，肌肉的募集和收縮速度也得到相應的提高。當訓練進行到6周左右的時候，機體適應進入到第4個階段，這也是運動適應過程的最后階段，參與運動的各個不同器官和系統之間的協調得到明顯的改善，不僅運動時的動力出現明顯增強，而且其經濟性也得到顯著優化。
該理論描述了在負荷情況下機體的平衡狀態被破壞而產生“轉變”，在連續適宜負荷的作用下又形成新的平衡，即一個從量變（積累作用）到質變的“適應”過程。我們注意到，諾依曼的理論中沒有運用傳統的“超量恢復”來解釋機體器官系統對負荷的反應，而稱其為“轉變”。依據這一觀點，機體在外來負荷的作用下其平衡狀態被破壞，具體的反應就是疲勞，當負荷條件不存在時，機體會得到恢復，如果反復對機體施加負荷刺激，則機體會由于負荷的累積效果對該刺激產生適應，具體表現為運動器官系統在形態機能方面的改變。這種適應是以刺激的累積效應為基礎，首先實現機體器官形態的“代償”性改變，然后產生功能上的適應。例如，力量訓練使神經對肌肉的支配作用得到改善和骨骼肌面積得到增加，從而增大了力量。
20世紀90年代之后，世界計算機技術的快速發展開啟并推動了人體運動適應模型的智能化研究。2000年，德國美因茨大學計算機系的珀爾（J。Perl）和科隆體育大學運動與訓練研究所的梅斯特（MesterJ。）提出了“競技潛能元模型”（PerformancePotentialMetamodel）[35，41]，簡稱為PerPot的模型仍然秉承了“應激—適應”理論的核心思想，運用應力（Strain）輸入、應答（Response）輸出以及二者對競技能力（Performance）的影響三者之間形成的若干交互作用，以各種“元”，即不同的系統和功能的形式模擬競技能力的適應過程（圖8）[42]。該模型認為，運動能力的改變是機體抵抗（antagonistic）外來刺激的結果，該結果具有滯后（delay）效應的特點，不僅表現為正面的能力提高，而且也會出現負面的能力下降[43]。
與之前的競技能力模型比較，PerPot模型的突出特點在于構建了一個基于計算機和相關數學建模技術的模擬平臺。在該平臺上，人們可以通過一些已經被研究證明的刺激（訓練）與應答（適應）之間的關系，如跑步強度與心率之間的關系、血紅蛋白增長與耐力訓練時間之間的關系等，模擬或預測競技能力的發展趨勢。
3運動機能模型發展展望
3、1從歷史發展的視角分析和評價運動機能模型
縱觀運動訓練機能模型的發展，可以將其分為3個階段。
20世紀20年代，人們開始發現磷酸肌酸和肌糖原等能量物質存在運動后的超量恢復現象，標志性的成果為瑞典學者博格斯通和胡爾特曼等人1966年的研究，從方法和路徑上為此后的研究奠定了基礎，這一時期是運動機能模型研究的初始階段。
1977年，原蘇聯著名學者雅客夫列夫在其專著《運動生物化學》中將肌糖原超量恢復現象擴展為運動訓練的超量恢復，提出了“超量恢復”學說。雅客夫列夫“超量恢復”學說的問世標志著運動訓練機能模型的研究進入到一個新的階段，從運動訓練的層面對大量能量代謝的基礎研究從哲學的高度進行歸納和總結，在宏觀上建立了機體在接受負荷刺激和作出應答過程中的機體疲勞—恢復—超量恢復3者之間的關系，構建了首個以解釋運動訓練效應為目標的理論模型。該模型首次超越了傳統的運動生理、生化的生物學領域，沒有將重點集中在磷酸肌酸、肌糖原等具體能量物質在運動訓練前后產生的復雜變化方面，而是將運動訓練中的能量代謝過程簡化并提煉為下降、恢復和超量恢復3個階段，高度概括了在訓練刺激下機體機能的變化規律。該模型的優點主要表現在兩個方面：首先，是將機體在訓練條件的諸多復雜變化進行了高度簡化和凝結，人們可以將其作為制定訓練負荷和選擇訓練方法的依據，也可以將各種訓練后機體的變化歸因于“超量恢復”，便于教練員和運動員對訓練負荷及其效果的理解；其次，是該模型具有運動生物學能量代謝基礎的支撐，大量的實驗研究已經證明肌糖原等能量物質超量恢復現象的存在，與之前的運動訓練比較，超量恢復模型的應用無疑在一定程度上提高了運動訓練的科學化水平。
第3個階段實際上開始于20世紀50年代中期塞利的適應理論問世之后，美國的威爾特和康希爾曼分別在理論上和實踐上率先將適應理論引入競技運動訓練，特別是康希爾曼在游泳訓練上的卓越成功驗證了適應理論對競技運動訓練具有重要指導作用。1980年，愛沙尼亞學者維祿開始深入推動適應理論在運動訓練領域的發展，運用適應理論的思想解釋機體在訓練負荷下的變化，從此，“適應”逐漸取代“超量恢復”成為競技運動訓練的生物學基礎。在20世紀80年代之后，運動訓練機能模型的研究進入一個新的活躍期，相繼出現了班尼斯特的“疲勞—適應雙因素”模型、馬德爾的“機能儲備模型”、諾依曼的“轉變—適應”模型和珀爾的“競技潛能元”模型。這些模型盡管在影響力上難以超越超量恢復和適應理論，但它們融合了當代先進的科技思想和技術，在運用層面上更加貼近運動訓練實踐，表現出較好的實操性。
長期以來，盡管一些學者不斷對雅客夫列夫提出的“超量恢復”模型提出質疑，認為該模型存在諸多問題。但是，我們應該注意到，在當時的體育科研水平下，該學說無論在生物學基礎上，還是在運動訓練實踐上，都不失為是一個“最貼近”訓練實際的模型。作為一名杰出的運動生化學者，雅客夫列夫和他的研究團隊一直致力于從能量代謝層面探索人體機能能力在訓練中變化的機制，而并非僅從哲學和方法論的角度解釋這一問題。
塞利的適應理論在運動訓練領域一直扮演著一種指導思想的角色，在某種程度上可以說是一種從宏觀層面指導運動訓練的思維方式或方法論。在超量恢復之后出現的相當部分模型是在適應理論思想的基礎上或在其影響下構建和形成的，這些模型基本都以適應理論的“報警—抵抗—疲憊”機體對外來刺激反應的“三段論”為基礎，強調人體機能能力的提高源于機體對外來刺激的適應，承認人體都具有個體的機能能力極限，重視不同大小和形式的刺激將引起機體不同的適應。
與“超量恢復”相比，“適應”理論在一些重要的條件上增加了“限制”，如提出了人體運動極限的存在，在一些具體的解釋上更加符合運動的實際，如強調了不同運動員個體和不同機能能力對負荷的不同“適應”，突出了個體差異和區別對待。在對運動訓練機制解釋的客觀性方面，“適應”理論顯然具有較多的優勢。但必須注意到，目前在“超量恢復”和“適應”理論問題上的爭論并沒有結束，盡管人們對“超量恢復”學說提出了質疑，但是依據“應激”理論將運動訓練的生理、生化基礎歸因于機體的“適應”同樣缺乏大量具體實驗數據的支持，人體運動能力提高的機制在許多方面仍然是“黑箱”，以目前的科學理論和技術還無法做到精確的量化解釋。因此，我們應該站在歷史發展的立場審視和評價“超量恢復”和“適應”這2個對運動訓練最具影響的理論，繼續加強這方面的深入研究。
3、2運動機能模型研究的發展
從當代科學技術發展的總趨勢來看，人體運動機能模型研究的未來發展主要集中在以下3個方面。
首先，以超量恢復和適應理論為主干的運動機能模型的多年發展，仍然基本被局限在運動科學的范圍內，即使是20世紀90年代基于一定計算機技術的“競技潛能元”模型，與當前科技的發展水平仍然存在很大的差距。近年來，多學科和高科技在運動訓練領域的運用已經明顯改變了傳統的訓練，將互聯網、大數據、人工智能、虛擬仿真等高科技的理念與技術運用于模型的開發和構建，將成為模型研究的一個未來發展趨勢。
其次，進一步加強有關基礎研究是運動機能模型研究未來發展的另一個主要趨勢。人體機能模型涉及到遺傳和后天訓練兩方面因素，涉及到訓練負荷和機體對負荷刺激的各種生理和心理反應以及二者之間的關系，其中既有一般性規律也有個體化特點。因此，以模型為研究目標的若干基礎研究，如基因、能量代謝和營養補充等問題，應成為模型研究的重要領域，這些領域的研究成果將成為未來模型構建的基礎和依據。
第三，理論與實踐的緊密結合是模型研究的一個重要發展方向。截至目前的各種運動機能模型在很大程度上大多停留在理論的層面，而并不能直接應用于對運動訓練的指導，即其理論意義高于實踐作用。究其原因，一是運動訓練本身的復雜性和個體性，二是模型功能的客觀性和可重復性，都還不能滿足訓練實踐的需求。因此，在未來模型的研究中，應該將實際運用作為研究的主要目標，將訓練負荷、機體疲勞和機體適應三者的關系作為研究的重點，運用模型指導運動員競技能力的長期發展和競技狀態的短期調控。
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